双極細胞

○オン、オフの分子機構

オン型、オフ型の差を生み出す分子機構においては、視細胞からの神経伝達物質であるグルタミン酸の受容体の違いが重要である。視細胞は光を浴びると膜が過分極を起こしてグルタミン酸の放出量が低下するが、双極細胞はこれを検知している。

まず、オン型の双極細胞は受容体としてmGluR6を持っている。mGluRは代謝型グルタミン酸受容体と呼ばれるグループに属したGPCRである。mGluR6はGiと共役しており、グルタミン酸を受容するとアデニル酸シクラーゼの活性を低下させ、cAMP濃度を下げる。cAMPはPKAを活性化し、PKAはCaチャネルをリン酸化し、開くことで脱分極を起こす働きがあるため、mGluR6は興奮を抑制する向きに働く受容体である。

視細胞が光を受けてグルタミン酸の放出量が減ると、この抑制効果が小さくなるため、興奮が下流へ伝わっていく。

一方、オフ型の双極細胞に存在する受容体はAMPA/KA型である。AMPA/KA型はチャネル共役型受容体であり、グルタミン酸と結合すると陽イオンチャネルを開いて脱分極を起こす。視細胞が光を受けてグルタミン酸が減るとこのチャネルが閉じるため、興奮は抑制される。

図3　光を受けたときの双極細胞の過分極・脱分極の関係

○双極細胞の種類

桿体双極細胞と、3種類の錐体双極細胞が存在する。錐体双極細胞はオン中心型、オフ中心型ともに存在する一方で、桿体双極細胞はオン中心型のみが存在する。錐体双極細胞は直接に神経節細胞にシグナルを伝えるが、桿体双極細胞はアマクリン細胞を介する、という違いもある。

○まとめ

• 双極細胞は、視細胞の信号を神経節細胞に伝える細胞
• オフ中心型とオン中心型の二種類が存在する。
• グルタミン酸受容体の違いによって、オフ中心・オン中心の機能が支えられている。

〇関連項目
・水平細胞
・桿体細胞
・錐体細胞

〇参考文献
・滋賀大学「痛みと鎮痛の基礎知識」
（http://www.shiga-med.ac.jp/~koyama/analgesia/basic-eye.html）
・東京女子大学「生物学特論」　第１２回　講義資料
(http://www.cis.twcu.ac.jp/~asakawa/MathBio2010/lesson12/）
・下垂体脊椎動物網膜の水平細胞から錐体への情報伝達に関する研究の進歩　高橋恭一
・Wikipedia「受容野」
・脳科学辞典「受容野」